Бентос состоит из организмов, живущих на дне водоемов и не способных продолжительное время плавать в воде. В систематическом отношении делится на растительный бентос, или фитобентос, и животный бентос, или зообентос.

В противоположность планктическим организмам донные животные и растения не нуждаются в облегчении своего веса, поэтому многие из них, в особенности живущие в прибрежной области, отличаются крепостью строения и нередко значительным отложением извести. Личиночные стадии большого числа морских бентических животных входят в состав планктона, в пресных водах это является лишь исключением. Между бентосом и планктоном нельзя провести резкой границы. Имеется довольно большое количество животных, главным образом из ракообразных и червей, которые могут на некоторое время подниматься в толщу воды в период размножения или для добывания пищи. Те из них, которые пребывают в воде продолжительное время, могут, другими словами, вести и бентический и планктический образ жизни, относятся к группе планктобентоса или бентопланктона.

Строение бентических организмов в большей степени зависит от характера субстрата, на котором они живут, а также от освещенности, силы волнения и т. п. Поэтому наблюдаются сильные отличия в строении близких форм, живущих на мягком грунте или на камнях, в зоне прибоя или на больших глубинах, на полном свету или в темноте.

По отношению к субстрату организмы бентоса делятся на следующие группы.

1. Прикрепленные организмы (сессильный бентос). Главная масса растительного бентоса относится к числу прикрепленных форм; цветковые растения укрепляются обычно на мягком грунте при помощи корневищ, большое количество водорослей прикрепляется к твердому субстрату своими ризоидами. Среди зообентоса сидячими являются губки, гидроиды, кораллы, морские лилии, многие черви, мшанки, многие двустворчатые моллюски, усоногие раки, асцидии и ряд других животных. Общая форма тела прикрепленных животных обычно вытянутая. Очень часто они являются колониальными организмами, как, например, губки, гидроиды, кораллы и мшанки, образующие колонии путем почкования. Органы движения обычно редуцируются или изменяют спою функцию. Прикрепленные животные, несмотря на отсутствие передвижения, легко распространяются благодаря образованию свободноплавающих личиночных стадий, переносимых течениями. Животные могут вести сидячий образ жизни только в водной среде, так как только в ней они могут получать необходимую им пищу в виде приносимого водою планктона или опускающегося сверху органического детрита.

Среди пресноводных животных особенно сильно развиты органы прикрепления у реофильных форм, живущих на быстром течении. Форма тела уплощенная, обтекаемая. Прикрепление происходит благодаря различным присоскам, прицепкам (личинки ряда насекомых).

2. Лежащие организмы. Животные, лежащие на мягком грунте, отличаются сильно расширенным и низким телом. Много плоских форм находится среди донных рыб, например камбаловых, а также головоногих моллюсков. Плоской формой тела обладают также некоторые крабы, двустворчатые моллюски, морские ежи и другие животные, некоторые из них имеют выросты, расположенные в одной плоскости.

3. Закапывающиеся организмы. Закапывающиеся в грунт животные, совокупность которых называется инфауной, в противоположность эпифауне, представленной, главным образом, прикрепленными и свободно двигающимися организмами, встречаются во многих группах животного мира, преимущественно среди червей, морских ежей, голотурий, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, плеченогих, ракообразных, личинок насекомых и ряда других групп. Многие животные погружаются в грунт в защитных целях. Они живут в ходах или трубках, часто укрепленных какими-либо выделениями; длина ходов иногда в несколько раз превышает длину самого организма. Некоторые животные свободно двигаются в грунте, поглощая его для извлечения находящегося в нем органического вещества или активно отыскивая добычу.

Закапывание в грунт вызывает ряд изменений в строении животных. Закапывающиеся в песок неправильные морские ежи лишены аристотелева фонаря, их иглы превращены в органы копания. Раковина живущих в грунте моллюсков становится гладкой, тонкой, неплотно закрывающейся; хорошо развитая нога лишена биссусной железы; для сообщения с внешней средой служат длинные сифоны, нередко превышающие длину самого животного.

4. Сверлящие организмы. Сверлению подвергаются плотные осадочные породы, скалы, сложенные из известняка, песчаника, сланцев и даже гранита, а также мрамор, бетон, кирпич, дерево и раковины моллюсков. К числу морских сверлящих организмов относятся некоторые водоросли, губки, черви, моллюски и раки. В пресных водах наиболее обычными сверлящими животными являются личинки некоторых насекомых, минирующие листья и стебли водных растений или делающие ходы в глинистых берегах.

Водоросли, а из животных губки, черви и некоторые моллюски прокладывают ходы в известняке или в раковинах при помощи выделяемой кислоты, растворяющей известь. Некоторые моллюски механически сверлят горные породы и дерево зубцами и гребнями, расположенными на раковине; представители бокоплавов и равноногих раков сверлят дерево сильно развитыми ротовыми придатками. Сверлящие организмы обычно никогда не покидают своего жилища, увеличивая его объем по мере роста, поэтому, по существу, являются узниками. Питание происходит за счет взвешенных в воде мелких организмов планктона и органического детрита; животные, поражающие дерево, могут питаться древесиной. Наличие свободноплавающих личинок обусловливает широкое распространение сверлящих организмов.

5. Свободно двигающиеся организмы (вагильный бентос). Многие животные двигаются по дну при помощи различно устроенных конечностей, иглокожие обладают амбулакральными ножками, органом движения моллюсков служит нога, простейшие двигаются при помощи ресничек или псевдоподий. Некоторые растения, как, например, донные диатомеи, также обладают способностью к движению.

Еще интересные статьи

Бентос (греч. benthos - глубина) - это гидробионты дна. Они могут обитать на поверхности грунта и в его толще, в соответствии с чем население дна подразделяется на эпи- и эндобентос. По размерному признаку выделяют организмы микро-, мейо- и макробентоса. К микробентосу относятся организмы размером менее 0,1 мм, к мейобентосу - от 0,1 до 2 мм, к макробентосу - более 2 мм. По способу питания представители зообентоса подразделяют на хищных (плотоядных), растительноядных, детритоядных (питающихся органическими частицами) и т.д.
Бентосные организмы - это в основном прикрепленные или медленно передвигающиеся животные (зообентос: фораминеферы, губки, кишечнополостные, черви, плеченогие моллюски, асцидии, губки, кораллы, кольчатые черви, ракообразные, личинки насекомых, иглокожие и др.), более многочисленные на мелководье. К массовым представителям бентоса относятся также бактерии, актиномицеты, грибы, простейшие (особенно корненожки и инфузории). На мелководье в бентос входят и растения {фитобентос: диатомовые, зеленые, бурые, красные водоросли, бактерии). На глубине, где нет света, фитобентос отсутствует. У побережий встречаются некоторые цветковые растения: зостера марина, рупия. Наиболее богаты фитобентосом каменистые участки дна. В пресноводных озерах зообентос менее обилен и разнообразен, чем в море. Его образуют простейшие (инфузории, дафнии), пиявки, моллюски, личинки насекомых и др. Фитобентос озер образован свободно плавающими диатомеями, зелеными и сине-зелеными водорослями; бурые и красные водоросли отсутствуют. Укореняющиеся прибрежные растения в озерах образуют четко выраженные пояса, видовой состав и облик которых согласуются с условиями среды в пограничной зоне «суша - вода». В воде континентальных пресных водоемов у самого берега растут гидрофиты - полупогруженные в воду растения (стрелолист, белокрыльник, камыши, рогоз, осоки, трищетинник, тростник). Они сменяются гидатофитами - растениями, погруженными в воду, но с плавающими листьями (лотос, ряски, кубышки, чилим, такла) и - далее - полностью погруженными (рдесты, элодея, хара). К гидатофитам относятся и плавающие на поверхности растения (ряска).
В состав экологической группы бентоса входит также перифитон (peri - вокруг, phyton - растение) - совокупность организмов-обрастателей, поселяющихся на различных предметах и телах других организмов. В состав перифитона входят не только растения, это могут быть губки, мшанки, усоногие ракообразные (балянусы), двустворчатые моллюски и другие беспозвоночные, ведущие, как правило, сидячий или малоподвижный образ жизни. Перифитонные организмы селятся на днищах кораблей, корягах, бревнах и иных плавающих предметах, на растениях и животных. В ряде случаев четкую границу между бентосом и перифитоном провести невозможно, например в случае обрастания скал и различных предметов на дне.
Приспособления гидробионтов к бентосному и перифитонному образу жизни прежде всего сводятся к развитию средств удержания на твердом субстрате, защите от засыпания оседающей взвесью осадков, к выработке наиболее эффективных способов передвижения. Очень характерны для организмов бентоса и перифитона приспособления к временному переходу к пелагическому образу жизни на стадии личинки, что обеспечивает этим малоподвижным формам возможность расселения.
Удержание на твердом субстрате достигается различными путями. Прикрепление к субстрату наблюдается у многих растений, простейших, губок, кишечнополостных, червей, моллюсков, ракообразных и других гидробионтов. Прикрепление может быть временным или постоянным, а по своему механизму - пневматическим (присасывательным), в виде сплошного прорастания или корневидным - с помощью нитей. Присасывательное прикрепление наблюдается, например, у моллюсков Ancylus, пиявок, актиний. Сплошное прорастание может быть известковым (кораллы), хитиновым или рогоподобным (моллюски, усоногие раки). Прикрепление с помощью корней и ризоидов характерно для высших растений и многих водорослей (например, ламинарии). Прикрепление нитями биссуса свойственно ряду двустворчатых моллюсков (мидия, дрейссена).
Другая форма удержания - заглубление в субстрат: частичное или полное закапывание в грунт или внедрение в твердые породы путем их высверливания и протачивания. Закапываться способны многие моллюски, иглокожие, черви, личинки насекомых и даже некоторые рыбы. Например, некоторые морские угри выкапывают на песчаном дне норку, куда прячутся при опасности. К временному закапыванию в грунт приспособились также разные крабы, креветки, головоногие моллюски, рыбы (например, камбала). Внедряются в твердые субстраты, разрушая их механически или химически (растворение кислотами), некоторые губки, моллюски, иглокожие, ракообразные.
В качестве защиты от засыпания слоем осадков у бентосных организмов разных систематических групп конвергентно вырабатывается приподнятые над грунтом за счет соответствующей формы тела и вытягивания вверх в процессе роста. Наиболее распространенная форма тела прикрепленных донных организмов - конусообразная, воронковидная, грибообразная, во всех случаях более тонкая снизу (губки, одиночные кораллы, моллюски). У морских лилий имеется длинный стебелек, с помощью которого они прикрепляются к грунту, а стеклянные губки рода Euplectella имеют вид вытянутой вверх трубки. Наряду с вытягиванием вверх, защита от засыпания взвесью у прикрепленных организмов достигается поселением на субстратах, возвышающихся над дном. Прирастают к скалам и камням, различным предметам и организмам усоногие рачки, моллюски дрейссены, мшанки. Растения спасает от засыпания их быстрое нарастание.
По степени подвижности среди бентосных организмов выделяют формы бродячие (крабы, осьминоги, морские звезды), слабо перемещающиеся (моллюски, морские ежи) и прикрепленные (губки, мшанки, кораллы). В целом в этой группе способность к активным движениям выражена слабее, чем у пелагических организмов. Однако малая подвижность бентосных и перифитонных видов во взрослом состоянии обычно компенсируется высокой мобильностью их молоди, ведущей пелагический образ жизни. Миграции вниз по течению ручьев и рек совершают многие ракообразные и личинки насекомых. Для этого они поднимаются в толщу воды и, проплыв некоторое расстояние, оседают на новом месте.
Наиболее значительные горизонтальные миграции во взрослом состоянии совершают крупные ракообразные. На расстояние до 200 км от прибрежья в открытое море перемещается осенью камчатский краб Paralithodes camt- schtica, а весной с мест зимовки он возвращается в прибрежные воды. Массовые миграции лангустов Panularis argus происходят осенью с началом штормов со скоростью 1 км/ч и длятся в течение нескольких дней. Мигрируя, лангусты образуют цепочки из десятков особей, следующих строго друг за другом, касаясь своими антеннами впереди идущего.
В морях зообентос представлен главным образом фораминиферами, губками, кишечнополостными, немертинами, многощетинковыми червями, сипунку- лидами, мшанками, плеченогими, моллюсками, ракообразными, иглокожими, асцидиями и рыбами (рис. 3.23). Основная масса зообентоса приурочена к мелководным районам. На литорали и в верхнем горизонте сублиторали масса животных организмов на площади в 1 м2 может достигать многих десятков килограммов (главным образом моллюски). На глубинах до 100-150 м биомасса бентоса составляет сотни и десятки граммов; на глубине 500-1000 м биомасса бентоса также иногда исчисляется граммами, глубже - долями грамма, на больших глубинах (абиссаль) - миллиграммами. Наблюдается вертикальная зональность и в распределении бентоса: в верхних горизонтах преобладают моллюски и ракообразные, в средних - моллюски, полихеты и иглокожие, в более глубоких - полихеты, ракообразные и иглокожие. Из морских растительных организмов основную массу бентоса в морях составляют бактерии и водоросли (диатомовые, зелёные, бурые и красные). Около побережий обычны и некоторые цветковые растения: зостера, филлоспадикс, руппия и др. Наиболее богат и разнообразен фитобентос на скалистых и каменистых участках дна, которые служат прочным субстратом для прикрепления водорослей.

Рис. 3.23. Различные представители морского бентоса [Зенкевич, 1976].
Организмы, свободно передвигающиеся по дну: 1 - краб Carcinus\2 - морская звезда Asterias;
3 - скат; 4 - камбала; 5 - моллюски - хитон (Chiton); 6 - гребешок (Pecteri); 7 - блюдечко (Patella). Организмы, прикрепленные или лежащие на дне: 8 - устрицы. Организмы, закапывающиеся в грунт: 9 - ланцетник; 10-моллюск Муа. Организмы, сверлящие скалы: 11 - моллюск Pholas; 12 - ракообразное - морской желудь (Balanus); 13 - асцидия Phallusia; 14- стеклянная губка Euplectella; 15 - трубчатый червь Spirografis; 16 - гидроид Tabularia; 17- морская лилия

Около Мурманского, Беломорского и Дальневосточного побережий водоросли из ламинариевых и фукусовых (из бурых) дают нередко биомассу от 15 до 30 кг на 1 м2 дна в литорали и верхнем горизонте сублиторали. Заросли красной водоросли филлофоры известны в северо-западной части Чёрного моря на глубине 20-60 м, где масса её составляет в среднем 1,7 кг на 1 м2 дна, а в целом - миллионы тонн. На мягких грунтах фитобентос развивается только в более или менее защищенных от действия волн мелководных участках. Здесь он состоит главным образом из цветковых растений (зостера и др.), корневая система которых позволяет им укорениться в песчаных и илистых грунтах. Вертикальное распределение водорослей зависит от состава солнечного спектра, доходящего до различной глубины в связи с неодинаковой поглощаемостью лучей с разной длиной волны; в верхнем горизонте обычно сосредоточены зелёные водоросли, ниже - бурые, а ещё ниже - преимущественно красные.
Значительную часть морского бентоса употребляют в пищу или используют как техническое сырьё. Среди животных - моллюски (устрица, мидия и пр.) и ракообразные (крабы, креветки, лангусты и др.). Из 1,2 млн т добываемых ежегодно морских беспозвоночных 62 % составляют моллюски и 30 % - ракообразные. Многие моллюски имеют кормовое значение для рыб и, кроме того, дают перламутр и жемчуг. Среди других животных бентоса важное промысловое значение имеют губки и благородный коралл.
Некоторые морские донные животные приносят вред. В первую очередь, это морские древоточцы - двустворчатые моллюски терединиды. Многие морские организмы в больших количествах поселяются на днище кораблей, снижая скорость судов. Из растений морского бентоса используются как пищевое и техническое сырьё: ламинарии, ульва, порфира, анфельция, филлофора и зостера.
Состав бентоса пресных континентальных водных объектов также достаточно разнообразен (рис. 3.24), но в меньшей степени, чем бентос моря. Однако озера и реки заселены многочисленными видами насекомых и их личинками, в то время как в морской среде виды насекомых единичны.

Рис. 3.24. Представители бентоса континентальных пресноводных водоемов.
1 - рогоз (Typha); 2 - камыш озерный (Scirpus)\ 3 - стрелолист (Sagittaria);
4- кувшинка (Nymphaea)\ 5, б-рдест (Potamogeton); 7-харовая водоросль(Chara);
8 - моллюск прудовик (Ытпаеа); 9- водяной клещ (Hydracarina); 10 - ракообразное-амфипода (Gammarus); 11 - ракообразное-изопода водяной ослик (Asellus); 12 - личинка комара (Culexpipiens); 13 - личинка поденки (Cloeon); 14 - личинка поденки (Caenis); 15 - водяной жук- плавунец (Dytiscus); 16-водяной скорпион (Ronatra)\ 17-водяной клоп гладыш (Notonecta);
18 - личинка стрекозы лютка (Lestes)

Некоторые растения, входящие в состав пресноводного бентоса, например тростник, камыш и др., используют в промышленности и сельском хозяйстве. Увеличение количества пресноводного фитобентоса иногда оказывается вредным, ведёт к зарастанию бассейна; средством борьбы служит скашивание. Однако зеленый пояс погруженных растений вдоль берега реки или озера может служить эффективным биологическим фильтром - барьером для водного объекта, способным потребить избыток органических веществ и недопустить их проникновения в водную толщу.
Многие гидробионты приспособились к существованию на границе раздела воды с грунтом. В Зоне контакта водной толщи с дном обитают представители пелагобентоса, то плавающие, то передвигающиеся по грунту или закапывающиеся в него. В зависимости от размеров и степени подвижности представители пелагобентоса относятся к некто- или планктобентосу. Среди представителей нектобентоса наиболее обычны высшие раки и рыбы. К типичным планктобен- тонтам относятся попеременно живущие в воде и грунте прозрачные личинки комара Chaoborus, многие жуки, веслоногие и ветвистоусые рачки, ряд коловраток, снабженных ногой, многочисленные хлорококковые, десмидиевые водоросли и сине-зеленые.
Следует отметить, что достаточно часто жесткое отнесение гидробионтов к той или иной экологической группировке по признаку области обитания является условным. Одни и те же виды на разных стадиях онтогенеза могут входить в различные экологические группировки. Например, такие типично бентосные животные, как крабы, морские звезды и моллюски, имеют личинки, ведущие в течение некоторого времени планктонный образ жизни (рис. 3.24).
В целом жизненные формы гидробионтов могут быть самыми разнообразными. При этом всегда следует учитывать широту адаптационных спектров организмов. Существуют подходы к классификации водных обитателей исходя из их способов питания, отношения к солености, давлению, температуре. Возможно также классифицировать водных животных по способам движения. Например, в экологическую группу видов, передвигающихся в воде реактивным способом попадают такие разнородные по систематическому положению представители, как медузы, головоногие моллюски, некоторые инфузории и жгутиковые, личинки некоторых стрекоз и др. (рис. 3.25).

Рис. 3.25. Представители экологической группы организмов, перемещающиеся в воде реактивным способом.
1 - медуза Cytaeis vulgarus; 2 - пелагическая голотурия Pelagothuria;
3 - личинка стрекозы-коромысла; 4 - плывущий осминог Octopus vulgaris

СРЕДА ОБИТАНИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ ОРГАНИЗМОВ

(основные термины)

Среда обитания организмов представлена водным и наземным пространствами.

Водная среда обитания. Основная среда обитания организмов на протяжении более 4 млрд лет.

Водные бассейны состоят из двух частей: 1) дно – бенталь; 2) толща воды – пелагиаль.

Относительно этих составляющих выделяются две группы организмов: 1) БЕНТОС – донные организмы; 2) ПЕЛАГИЧЕСКИЕ организмы живут в толще воды.

Основные группы бентоса : подвижный, прикрепленный, свободнолежащий, зарывающийся, сверлящий.

Бентос

Подвижный бентос		Прикрепленный бентос		Зарыва-ющийся	Свободно-лежащий	Сверлящий
Мечехвост	Морской еж	Коралловые полипы	Морская лилия	Беззамковая брахиопода	Двустворчатый моллюск	Красная сверлящая губка

Основные группы пелагических форм : планктон, нектон, псевдопланктон.

● Планктон – организмы, свободно парящие в воде, находятся в пелагиали во взвешенном состоянии. Удельный вес таких организмов меньше удельного веса воды. Могут передвигаться самостоятельно с помощь жгутиков, ресничек и др. приспособлений.

● Нектон – активно плавающие организмы, неспособные к парению в воде без дополнительных усилий.

● Псевдопланктон – сидячие организмы, прикрепляющиеся к плавающим предметам или другим планктонным формам.

Пелагические организмы

Главные физические факторы среды обитания организмов: соленость бассейна, глубина, температура. Относительно солености выделяются следующие категории бассейнов: гиперсоленые (> 40‰), нормальносоленые (34–40‰), солоноватые (< 34‰) и пресноводные.

По отношению к условиям обитания выделяют две группы организмов: 1) эврибионтные – приспособлены к широкому диапазону колебаний факторов среды; 2) стенобионтные – приспособлены к очень узкому диапазону колебаний факторов среды.

БИОНОМИЧЕСКИЕ ЗОНЫ МИРОВОГО ОКЕАНА

Дно Мирового океана (бенталь ) подразделяется на 5 составляющих: шельф, континентальный склон, континентальной подножие, ложе океана, глубоководные желоба. Относительно структурных элементов дна и особенностей распространения организмов выделяют 5 биономических зон моря: 1) литораль, 2) неритовая зона, 3) батиаль, 4) абиссаль, 5) ультраабиссаль.

Литораль – прибрежная часть морей и океанов с глубинами до 20 м. Характерные черты: приливы, отливы, волнения.

Неритовая зона соответствует шельфу с глубинами от 20 м до 200 м. Нижняя граница (200 м) – нижний предел обитания донных (бентосных) водорослей (индикатор света). На большем своем протяжениишельф представляет собой почти ровное морское дно с глубинами 20–50 м . Органический мир отличается наибольшим разнообразием и огромной биомассой.

Батиаль соответствует континентальному склону. Нижняя граница неотчетлива – 2000–3000 м. Здесь обитают главным образом пелагические организмы.

Абиссаль совпадает с площадью распространения ложа Мирового океана. Нижняя граница – около 6000 м.

Ультраабиссаль занимает глубоководные желоба.

Наземная среда обитания составляет 29% поверхности Земли, подвержена солнечной радиации. Характерны резкие колебания физико-географических факторов. Освоение суши началось в середине силурийского периода. Наземные организмы обитают 1) на поверхности земли и в почве; 2) в наземных пресноводных водоемах; 3) в воздушной среде.

На поверхности земли			Пресновод-ные водоемы	Воздушная среда
высшие наземные растения	брюхоногие моллюски	наземные позвоночные		насекомые

ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИСКОПАЕМЫХ ОРГАНИЗМОВ

1. Стратиграфическое значение. Зная время существования организмов, можно определить возраст породы , содержащей их остатки. Наибольшее стратиграфическое значение имеют организмы с высокими темпами эволюции и быстро расселяющиеся по поверхности Земли (с широким географическим распространением). К таковым относятся пелагические животные (стеногалинный планктон и нектон): головоногие моллюски, граптолиты, конодонты.

Головоногие моллюски		Граптолиты	Конодонты

2. Фациальное значение. Зная условия существования и образ жизни организмов, можно определить условия образования породы, содержащей их остатки, и палеогеографическую обстановку. Наибольшее фациальное значение имеет морской стеногалинный бентос, так как условия обитания таких организмов совпадают с условиями захоронения. Наибольшее фациальное значение в этой связи имеют стенобионтные организмы, показывающие соленость, глубину и температуру бассейнов: колониальные кораллы, археоциаты, фузулиниды, нуммулитиды.

Колониальные кораллы		Археоциаты	Фузулиниды	Нуммулитиды

3. Породообразующее значение. Организмы участвуют в биогенном осадконакоплении. Осадки превращаются в органогенные породы. Органогенными называются породы, которые на 30–40% и более состоят из минеральных скелетов или образованы за счет биоминеральной деятельности бактерий и цианобионтов.

План описания окаменелостей

Рисунок (1 балл),

Диагноз: общий план строения скелета, скелетные элементы (показать на рисунке), доказательства систематической принадлежности (1 балл).

Систематика по-русски и по-латыни (1 балл).

Время существования группы организмов, период расцвета. (0,5 балла).

Форма сохранности (0,5 балла).

Геологическое значение (полностью, с пояснением терминов) – 1 балл.

Итог – 5 баллов за 1 образец

Бентос - совокупность организмов, обитающих на дне водоемов. По количеству видов, разнообразию строения и образа жизни бентос безусловно лидирует среди водных организмов. Так, среди морских животных около 200 тысяч видов относится к бентосу, и лишь около 2 тысяч - к (Зенкевич, 1951). По таксономическому происхождению бентос подразделяется на зообентос (животные организмы) и фитобентос (высшие растения и водоросли); существует также бактериальный бентос.

Наиболее разнообразная группа донных организмов - беспозвоночные животные. Для них принято деление на размерные группы: макро-, мейо- и микробентос, причем для каждой из этих групп эффективны свои методы исследования.

Макробентос - многоклеточные донные беспозвоночные длиной свыше 2 мм. Это моллюски, высшие ракообразные, насекомые, кольчатые черви, иглокожие и многие другие группы относительно крупных животных. Организмы макробентоса всегда видны невооруженным глазом, их можно выбирать из пробы без микроскопа, с помощью пинцета. Для их ловли используются бентосные сачки и драги с диаметром ячеи 0.5 или 1 мм, либо дночерпатели большой площади (в морских исследованиях - до 1кв.м.). Макробентос - наиболее изученная группа донных организмов, но на него же приходится и большая часть видового разнообразия морской фауны.

Мейобентос - многоклеточные субмикроскопические донные беспозвоночные (длиной до 2 мм). Это большинство низших ракообразных (особенно Harpacticoida, Cyclopoida и Ostracoda), нематоды, коловратки и личинки ранних стадий более крупных животных. Наибольшей плотности организмы мейобентоса достигают в толще мягких грунтов - ила и песка, держатся в щелях между отдельными песчинками либо прокладывают себе ходы в илах. Мейобентос почти не виден невооруженным глазом, и для его сбора грунт промывается через очень мелкую сеть (ячея 100-200 мкм), после чего поиск организмов в пробе проводят под бинокулярным микроскопом при увеличении 30-50 раз. Определение большинства групп мейобентоса сложно и требует детального микроскопирования. Изучен мейобентос относительно слабо; большинство видов этой группы, скорее всего, еще не описано.

Микробентос - одноклеточные донные животные (обычно их относят к группе Простейшие - Protozoa), почти всегда микроскопических размеров. Наиболее разнообразны среди них инфузории. Методы извлечения микробентоса из грунта довольно сложны, а его разнообразие достигает десятков видов уже в одном квадратном сантиметре грунта. Напротив, фауны микробентоса разных районов мира различаются довольно слабо, и его глобальное разнообразие относительно невелико.

Организмы бентоса обитают на всех возможных донных субстратах, при этом для каждого местообитания формируется целый набор вариантов строения и образа жизни (так называемых жизненных форм). Так, на каменистых грунтах наиболее распространены следующие варианты: фотосинтезирующие обрастатели поверхности камней (различные водоросли), прикрепленные и малоподвижные фильтраторы (губки, мшанки, гидроиды, некоторые двустворчатые моллюски, личинки мошек и ручейников), малоподвижные соскребатели обрастаний (многие брюхоногие моллюски, морские ежи, ручейники), щелевые детритофаги-собиратели (различные черви и личинки насекомых), подвижные хищники (встречаются среди большинства групп). В целом на плотных субстратах преобладает донная эпифауна - организмы, населяющие поверхность грунта, на не углубляющиеся в него. Напротив, на рыхлых грунтах (илистых и песчаных) наиболее обильна инфауна - роющие животные, использующие толщу грунта как убежище от хищников и, иногда, источник пропитания.

Фитобентос представлен в водоемах двумя размерными группами. Это микрофитобентос (одноклеточные донные водоросли) и макрофиты - крупные водные цветковые растения и водоросли, укореняющиеся на дне. Последние, в силу значительных размеров (нередко макрофиты пронзают всю толщу водоема и достигают поверхности, а также могут выступать над водой), часто рассматриваются как особая экологическая группа. Макрофиты создают местообитание для собственного (фитального) сообщества животных и водорослей, а также служат основным субстратом для перифитона.

Перифитон - совокупность организмов, обрастающих плотные субстраты, возвышающиеся над поверхностью дна водоемов (в том числе макрофиты). Наиболее типичный перифитон - это прикрепленные организмы (водоросли, губки, мшанки, гидроидные полипы). Некоторые авторы понимают перифитон шире, относя к нему также и подвижные организмы, обитающие на плотных субстратах (например, на камнях и корягах) и в зарослях макрофитов. Таким образом, граница между бентосом и перифитоном может трактоваться по-разному.

Бентос состоит из организмов, живущих на дне водоемов и не способных продолжительное время плавать в воде. В систематическом отношении делится на растительный бентос, или фитобентос , и животный бентос, или зообентос .

В противоположность планктическим организмам донные животные и растения не нуждаются в облегчении своего веса, поэтому многие из них, в особенности живущие в прибрежной области, отличаются крепостью строения и нередко значительным отложением извести. Личиночные стадии большого числа морских бентических животных входят в состав планктона, в пресных водах это является лишь исключением. Между бентосом и планктоном нельзя провести резкой границы . Имеется довольно большое количество животных, главным образом из ракообразных и червей, которые могут на некоторое время подниматься в толщу воды в период размножения или для добывания пищи. Те из них, которые пребывают в воде продолжительное время, могут, другими словами, вести и бентический и планктический образ жизни, относятся к группе планктобентоса или бентопланктона.
Строение бентических организмов в большей степени зависит от характера субстрата, на котором они живут, а также от освещенности, силы волнения и т. п. Поэтому наблюдаются сильные отличия в строении близких форм, живущих на мягком грунте или на камнях, в зоне прибоя или на больших глубинах, на полном свету или в темноте.
По отношению к субстрату организмы бентоса делятся на следующие группы.

1. Прикрепленные организмы (сессильный бентос ). Главная масса растительного бентоса относится к числу прикрепленных форм; цветковые растения укрепляются обычно на мягком грунте при помощи корневищ, большое количество водорослей прикрепляется к твердому субстрату своими ризоидами. Среди зообентоса сидячими являются губки, гидроиды, кораллы, морские лилии, многие черви, мшанки, многие двустворчатые моллюски, усоногие раки, асцидии и ряд других животных. Общая форма тела прикрепленных животных обычно вытянутая. Очень часто они являются колониальными организмами, как, например, губки, гидроиды, кораллы и мшанки, образующие колонии путем почкования. Органы движения обычно редуцируются или изменяют спою функцию. Прикрепленные животные, несмотря на отсутствие передвижения, легко распространяются благодаря образованию свободноплавающих личиночных стадий, переносимых течениями. Животные могут вести сидячий образ жизни только в водной среде, так как только в ней они могут получать необходимую им пищу в виде приносимого водою планктона или опускающегося сверху органического детрита. Среди пресноводных животных особенно сильно развиты органы прикрепления у реофильных форм, живущих на быстром течении. Форма тела уплощенная, обтекаемая. Прикрепление происходит благодаря различным присоскам, прицепкам (личинки ряда насекомых).
2. Лежащие организмы . Животные, лежащие на мягком грунте, отличаются сильно расширенным и низким телом. Много плоских форм находится среди донных рыб, например, камбаловых, а также головоногих моллюсков. Плоской формой тела обладают также некоторые крабы, двустворчатые моллюски, морские ежи и другие животные, некоторые из них имеют выросты, расположенные в одной плоскости.
3. Закапывающиеся организмы . Закапывающиеся в грунт животные, совокупность которых называется инфауной , в противоположность эпифауне , представленной, главным образом, прикрепленными и свободно двигающимися организмами, встречаются во многих группах животного мира, преимущественно среди червей, морских ежей, голотурий, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, плеченогих, ракообразных, личинок насекомых и ряда других групп. Многие животные погружаются в грунт в защитных целях. Они живут в ходах или трубках, часто укрепленных какими-либо выделениями; длина ходов иногда в несколько раз превышает длину самого организма. Некоторые животные свободно двигаются в грунте, поглощая его для извлечения находящегося в нем органического вещества или активно отыскивая добычу. Закапывание в грунт вызывает ряд изменений в строении животных . Закапывающиеся в песок неправильные морские ежи лишены аристотелева фонаря, их иглы превращены в органы копания. Раковина живущих в грунте моллюсков становится гладкой, тонкой, неплотно закрывающейся; хорошо развитая нога лишена биссусной железы; для сообщения с внешней средой служат длинные сифоны, нередко превышающие длину самого животного.
4. Сверлящие организмы. Сверлению подвергаются плотные осадочные породы, скалы, сложенные из известняка, песчаника, сланцев и даже гранита, а также мрамор, бетон, кирпич, дерево и раковины моллюсков. К числу морских сверлящих организмов относятся некоторые водоросли, губки, черви, моллюски и раки. В пресных водах наиболее обычными сверлящими животными являются личинки некоторых насекомых, минирующие листья и стебли водных растений или делающие ходы в глинистых берегах.
   Водоросли, а из животных губки, черви и некоторые моллюски прокладывают ходы в известняке или в раковинах при помощи выделяемой кислоты, растворяющей известь. Некоторые моллюски механически сверлят горные породы и дерево зубцами и гребнями, расположенными на раковине; представители бокоплавов и равноногих раков сверлят дерево сильно развитыми ротовыми придатками. Сверлящие организмы обычно никогда не покидают своего жилища, увеличивая его объем по мере роста, поэтому, по существу, являются узниками. Питание происходит за счет взвешенных в воде мелких организмов планктона и органического детрита; животные, поражающие дерево, могут питаться древесиной. Наличие свободноплавающих личинок обусловливает широкое распространение сверлящих организмов.

5. Свободно двигающиеся организмы (вагильный бентос ). Многие животные двигаются по дну при помощи различно устроенных конечностей, иглокожие обладают амбулакральными ножками, органом движения моллюсков служит нога, простейшие двигаются при помощи ресничек или псевдоподий. Некоторые растения, как, например, донные диатомеи, также обладают способностью к движению.